MORFOGÉNESIS SOMÁTICA

Formación del soma o cuerpo embrionario  

Derivados del somita

Metamerización

Desarrollo de las extremidades

Formación del soma o cuerpo embrionario

En la fase de gástrula veíamos como a expensas de las células del ectodermo se producía una invaginación a partir de la zona caudal del área embrionaria, que se traducía externamente por las formaciones del nudo de Hensen y línea primitiva; células que se distribuían entre el ectodermo y el endodermo, aumentando su número por proliferación y mitosis de las primeras invaginadas. De esta forma aparecía una nueva hoja celular, que era el mesoblasto o mesodermo..

De este mesodermo las células situadas en el eje del área embrionaria, procedentes de las invaginadas a nivel del Nudo de Hensen, constituían la notocorda e iban a actuar sobre las células situadas a un y otro lado de la misma. La acción  inductora de la notocorda empieza por segmentar el mesodermo paracordal en unas masas separadas unas de otras. Estas masas segmentadas o somitas comienzan a formarse en sentido céfalo-caudal, apareciendo progresivamente y constituyéndose al final en alrededor de 45 pares de somitas, de los que se distinguen 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares y 4-5 sacros.

La zona de mesodermo paracordal situada por delante de la notocorda, a un lado y a otro de la placa procordal, va a seguir un régimen evolutivo especial, constituyendo lo que se denominan somitas cefálicos.

Derivados del somita

En primer lugar, las células que constituyen la pared ventromedial del somita se separan de las del resto y empiezan a producir células mesenquimatosas de las cuales derivarán células capaces de fijar las sales de calcio que constituirán el dispositivo esquelético. A esta primera parte del somita lo conocemos con el nombre de esclerotomo. Estas células invadirán las zonas no activas de la notocorda, constituyendo el esbozo del dispositivo de los cuerpos vertebrales y enviarán una serie de prolongaciones hacia el dorso del cuerpo embrionario, envolviendo el tubo neural, constituyendo el esbozo del arco neural de las vértebras; y enviando también una serie de prolongaciones que se situarán a nivel de la lámina lateral, que formaran el esbozo del arco visceral.

La parte restante del somita, prolifera en sus extremidades y llega a unirse en sus extremos, constituyendo nuevamente una estructura cerrada, donde de la parte dorsal de la misma derivarán células mesenquimatosas que emigrarán y se colocarán debajo de la cubierta ectodérmica primitiva del embrión, induciéndola y siendo inducidas por la misma para transformarse en la piel definitiva del adulto; por ello, a esta zona del somita se la conoce con el nombre de dermotomo. Mientras que las células de la parte ventral experimentarán un proceso de proliferación, transformándose en células mesenquimatosas de naturaleza mioblástica y que formarán el esbozo de la musculatura esquelética del organismo. A esta zona se la conoce como miotomo.

La notocorda actúa también sobre las matrices del tubo neural, concretamente a nivel de la cresta ganglionar o cicatriz, de la que se diferencian una serie de células que se liberan de esta cicatriz y se acumulan a un lado y a otro del tubo neural, formando unos acúmulos, los ganglios raquídeos. Las protoneuronas de los ganglios iban a emitir dos prolongaciones, la periférica, que acompañará a las células mesenquimatosas del dermotomo en su emigración, y se colocarán en todo  el espesor de la cubierta externa ectodérmica hasta la parte más profunda de los derivados mesobásticos, diferenciándose para captar los cambios del mundo externo e interno, originando el esbozo del sentido del tacto.

Como la emigración de las células mesenquimatosas del endodermo se realiza en dos masas, una dorsal, que constituirá la piel de la espalda o retrosoma, y otra ventral, que constituirá la piel de la porción anterior o presoma, estas terminaciones procedentes de las protoneuronas del ganglio raquídeo se dividirán en dos ramas: una rama posterior, que acompañará a la emigración de las células mesenquimatosas del dermotomo; y una rama anterior.

El ectodermo, inducido por las células mesenquimatosas procedentes de las proliferación del somita en su porción dermotomal, sufre un proceso de proliferación, transformándose de un epitelio cúbico a un epitelio estratificado, constituyendo la epidermis de la piel del adulto; mientras que las células mesenquimatosas del dermotomo, sufren una transformación, originando una capa superficial, la dermis y una capa más profunda, la dermis profunda (tejido adiposo subcutáneo).

Al producirse la emigración de las células mesenquimatosas del miotomo, que se transformarán en mioblastos y originarán la musculatura esquelética, éstos se disponen también en dos estratos: una masa posterior, situada a un lado y a otro del arco neural y una anterior, situado a un lado y otro del arco visceral. Al mismo tiempo que se produce esta disposición de células, la notocorda va a influenciar a la lámina basal del tubo neural, que diferencia una primera oleada de células que se colocarán en la parte más anterior de la sustancia gris (asta anterior) y cuyas prolongaciones terminarán en el espesor de las células musculares derivadas de las masas mesenquimales miotomales para controlar su estado de contracción. Las prolongaciones de estas neuronas se dividirán también en dos ramas: una posterior que terminará en la masa blastemática retrosómica o epímero y una anterior, que terminará en la masa blastemática anterior o hipómero.

Del epímero se producirá todo el proceso de diferenciación de los músculos del retrosoma; y del hipómero se diferenciará todo el dispositivo muscular del presoma (músculos intercostales; musculatura ancha y recto anterior del abdomen, músculo elevador del ano y uno superficial circular alrededor de la cloaca

Metamerización

Las zonas del cuerpo, formadas bajo la inducción de un elemento notocordal, al actuar sobre las distintas formaciones del somita, es lo que se conoce con el nombre de metámero. Sólo en las zonas más internas se conserva esta disposición segmentaria o metamería.

Cada uno de los metámeros serán, 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 4-5 coxígeos. Los últimos sufrirán una atrofia de manera que sólo persistirán dos en la especie humana. En cada uno de estos metámeros podremos distinguir una serie de formaciones, las cuales, por proceder de cada una de las zonas del somita del tubo neural y del dispositivo vascular, van a recibir un nombre distinto:

·          Dermómero. Franja de piel constituida por interacción de mesodermo embrionario y del ectodermo.

·          Miómero. Franja de fibra muscular esquelética, constituida a expensas de las células mioblásticas del miotomo.

·          Esclerómero. Zona de dispositivo esquelético axil, constituido a expensas de la proliferación de las células esclerales del somita al que pertenece el metámero.

·          Neurómeros. En el adulto nervios raquídeos.

·          Mielómero. Parte del metámero que corresponde a la franja de médula espinal.

·          Angiómero. Dispositivo derivado de las arterias somíticas, que en el adulto se transformarán en arterias segmentarias, intercostales, lumbares.

·          Esplacnómero. Pertenecen a las células endodérmicas que están situadas en el metámero correspondiente.

Desarrollo de las extremidades

La formación de los miembros se produce a lo largo de una línea lateral que se extiende desde la nuca hasta la porción caudal del cuerpo embrionario que recibe el nombre de cresta de Wolff, formada por un recubrimiento epiblástico ligeramente engrosado y la zona mesoblástica procedente del mesodermo de la somatopleura, que inicialmente se dispone en una acúmulo periférico más denso y otro central. A partir de esta cresta de Wolff se producirá el esbozo de los miembros superior e inferior.

Estos esbozos aparecen al final de la cuarta semana del desarrollo en forma de crestas aplanadas, en las zonas correspondientes a los metámeros C5, C6, C7, C8 y D1, y un poco más tarde aparecerá la paleta correspondiente al miembro inferior a nivel de los metámeros L2, L3, L4, L5, S1, S2 y S3. En el proceso de diferenciación de las distintas formaciones del miembro intervienen, como elementos inductores, tanto el ectodermo de la cresta de Wolff como el mesodermo, que sufre una invasión de células mesenquimatosas de las distintas zonas de los somitas correspondientes y que originarán: las de procedencia escleral, el primordium del dispositivo esquelético del miembro, que se diferenciará en sentido proximal-distal, apareciendo el primer segmento (basípodo), el segundo (estilópodo), el tercero (cigópodo) y en la parte más distal una serie de radios digitales que formarán la placa de la mano y la del pie.

Los elementos musculares procederán tanto de células mesenquimatosas como de elementos derivados del miotomo de los somitas correspondientes a dichos metámeros. Este dispositivo muscular aparece en la 7ª semana. Al producirse el alargamiento y diferenciación de los distintos elementos, las células mioblásticas se disponen en dos acúmulos, uno dorsal, de naturaleza extensora y otro ventral, de naturaleza flexora. En un principio conservan su distribución segmentaria, pero pronto sufren una fusión. Como consecuencia, los neurómeros también se fusionaran, constituyendo una maraña de fibras nerviosas que reciben el nombre de plexo braquial para el miembro superior  y plexo lumbo-sacro para el miembro inferior.